Гарри Говьер Сили разделил динозавров на две группы: отряд Saurischia («ящеротазовые» динозавры) и отряд Ornithischia («птицетазовые» динозавры). Оба отряда, вероятно, имели общего предка, жившего где-то в среднем триасе. Птицы принадлежат к кладе ящеротазовых динозавров.
Как и у всех наземных животных, с каждой стороны таза было по три кости. Левая и правая подвздошные кости (единственное число: подвздошная кость) крепко сжимали позвоночник в области крестца. Левая и правая лобковые кости (в единственном числе: лобок) простирались вниз под подвздошную кость. Левая и правая седалищные кости (в единственном числе: седалищные кости) простирались вниз и назад под подвздошными костями и позади лобковых костей. У некоторых динозавров лобковые кости вытягивались вниз и вперед, как у ящериц. Вот почему Сили назвал их ящеротазовыми динозаврами. У других динозавров лобковые кости простирались вниз и назад, идя под седалищными мышцами и параллельно им, как у птиц. Сили назвал этих динозавров птицетазовыми или «птицетазовыми».
Грудь птицетазовых динозавров (множественное число от слова таз) развилась в результате эволюционных изменений примитивного таза ящеротазовых. У птицетазовых были и другие черты, которые объединяли их в одну группу: кость, называемая преддентарной, находилась в передней части нижней челюсти. Кроме того, «вековая» кость окаймляла верхнюю часть глазницы.
Некоторые динозавры не были ни ящеротазовыми, ни птицетазовыми. Самые ранние, самые примитивные динозавры, такие как ставрикозавр и герреразавр, не вписываются ни в один из отрядов. Они были слишком специализированы, чтобы быть прямыми предками динозавров.
Ящеротазовые: Sauropodomorpha
Зауроподоморфы быстро развились в две основные группы: Prosauropoda и Sauropoda. Хотя прозауроподы появились раньше, ни один известный прозауропод не мог быть предком зауроподов. Прозауроподы были широко распространены и насчитывали не менее семи семейств. Они жили до ранней юры. Самые крупные прозауроподы, некоторые из которых достигали 40 и более футов в длину, были динозаврами с прямыми конечностями, которые чем-то напоминали более поздних зауроподов. Все прозауроподы были травоядными.
Семейство: Thecodontosauridae: Самый примитивный прозауропод, Thecodontosaurus, также был одним из самых маленьких. Он был примерно от шести до десяти футов в длину. Как и у всех прозауроподов и большинства зауроподов, у него были выступающие когти на каждой передней лапе и по большому когтю на каждой задней.
Семейство: Plateosauridae: Это самое известное семейство прозауроподов, животные которого обитают в Европе, Китае, Северной и Южной Америке. Они были от 25 до 30 футов в длину, с узкими длинными мордами, длинными шеями, мощными передними и задними конечностями и тяжелыми телами.
Infraотряд: Sauropoda
Вторая группа зауроподоморфов, Sauropoda, вероятно, произошла от предка, очень похожего на Thecodontosaurus. Вероятно, это произошло где-то в позднем триасе, когда впервые появились зауроподы. Все зауроподы были гигантами и четвероногими травоядными.
Как и современные слоны, зауроподы мало боялись хищников из-за своего размера. Большой размер также помогал им доставать пищу, например, листья на верхушках деревьев, которые были слишком высоки для более мелких травоядных. У зауроподов было много особенностей из-за их большого размера. Они утратили хватательную функцию передних лап, и ноги стали похожи на длинные прямые колонны. Их позвонки (кости в позвоночнике) имели глубокие впадины, чтобы облегчить вес их позвоночника. Кроме того, для большей прочности у них было больше позвонков в месте соединения таза и позвоночника.
Черепа зауроподов были либо тупыми (плоскими), либо сужающимися (заостренными), а ноздри отодвигались от кончика морды. Головы зауроподов, легкие и хрупкие, часто отламывались после смерти.
Семейство: Vulcanodontidae: Самым ранним настоящим зауроподом является вулканодон из ранней юры Зимбабве. У единственного скелета отсутствуют голова, шея и большая часть хвоста. У него было массивное тело, а ноги были длинными и прямыми. Передние конечности были почти такими же длинными, как и задние, а на каждой задней ступне было по пять пальцев.
Семейство: Barapasauridae: Следующий по примитивности зауропод, барапазавр, известен по частям нескольких скелетов из ранней юры Индии. Иф был до 60 футов в длину, со стройным телом и длинной шеей, хвостом и конечностями.
Семейство: Euhelopodidae: Большинство зауроподов, известных из средней и поздней юры Китая, теперь помещены в отдельное семейство Euhelopodidae. Эугелоподиды - одно из наиболее примитивных семейств зауроподов, но они включают таких экзотических животных, как маменчизавр с чрезвычайно длинной шеей и омейзавр.
Семейство: Cetiosauridae: Это семейство из средней юры, возможно, от предка из семейства Vulcanodontidae. Цетиозавриды расширились и распространились в Европу, Северную и Южную Америку, Африку и Австралию к средней юре.
Черепа цетиозаврид были тупыми и коробчатыми, с ноздрями сбоку от морды. Шея короткая, обычно с 12 позвонками. Для зауроподов они варьировались от маленьких до больших; большинство из них были от 35 до 60 футов в длину. Самый известный род - Shunosaurus из средней юры Китая. На конце хвоста у него была маленькая костлявая булава. Цетиозавриды просуществовали до поздней юры.
Семейство: Brachiosauridae: Передние конечности брахиозавров были такими же или длиннее задних конечностей. Это придавало телу наклон назад от шеи к хвосту. Число шейных позвонков в этом семействе увеличилось до 13 и более. В черепе брахиозавра ноздри были дальше от кончика тупой морды и выше глаз. Большинство брахиозавридов были больше, чем цетиозавриды, 80 или более футов в длину, хотя хвосты у них были короче. Они были одними из самых тяжелых известных наземных животных. Чтобы уменьшить вес, их огромные позвонки были почти полностью полыми. Известные во всем мире, брахиозавриды появляются в летописи окаменелостей в средней юре, были наиболее многочисленны в поздней юре и почти исчезли к концу раннего мелового периода.
Семейство: Camarasauridae: В этом семействе череп был коробчатым. У них по-прежнему было 12 шейных позвонков, а передние конечности были немного короче задних. Одним из последних известных камаразавридов был Opisthocoelicaudia из Монголии, зауропод с тяжелым телом и коротким хвостом, который, вероятно, поддерживал его, когда он вставал на задние конечности, чтобы достать пищу.
Семейство: Diplodocidae: В это семейство входят некоторые из наиболее известных зауроподов, включая апатозавра и диплодока. Черепа диплодоцидов были длинными и сужались к морде в форме ложки и имели ноздри на верхней части черепа. Их маленькие стержнеобразные зубы находились в передней части морды. У диплодоцидов были длинные шеи, до 15 позвонков. Их спины были короткими по сравнению с длиной задних конечностей, а хвосты заканчивались хлыстом, который, вероятно, использовался в качестве оружия. Длинные шеи и хвосты сделали некоторых диплодоцидов самыми длинными животными, которые когда-либо жили.
Семейство: Titanosauridae: Почти все зауроподы южного полушария позднего мелового периода и многие более ранние были титанозавридами. Их конечности были коренастыми. Позвонки из передней и средней части хвоста были уникальны и являются лучшим признаком, отличающим семейство. Не было найдено ни одного полного или почти полного черепа титанозаврид. Одним из самых интересных титанозавридов был сальтазавр, который был приземистым и покрытым панцирем, похожим на анкилозавров.
Большинство титанозавридов были от 40 до 50 футов в длину, но некоторые из них стали гигантскими. Титанозавриды жили в основном в южном полушарии в меловой период, выживая там, когда зауроподы северного полушария вымерли.
Ящеротазовые: Theropoda
Тероподами были все хищные динозавры, кроме герреразавров. От самых маленьких динозавров до самых крупных мясоедов тероподы имели самые разные виды ящеротазовых динозавров из всех подотрядов. У этих двуногих мясоедов были когтистые лапы с не более чем тремя функциональными пальцами.
Крылья и ноги птиц похожи на руки и ноги скелетов теропод. Как и у птиц, у всех теропод в той или иной степени были полые кости. Лучшим предком птиц является маленький, оперенный, похожий на теропод археоптерикс из поздней юры.
Тероподы эволюционировали в две основные группы: Ceratosauria, с гибкими хвостами; и столбняк с жесткими хвостами. Все самые ранние тероподы были цератозаврами. Их летопись окаменелостей относится к периоду от позднего триаса до поздней юры. Столбняки появились в средней юре, разнообразились в поздней юре и были основными хищниками северного полушария до позднего мелового периода.
Инфраотряд: Ceratosauria
Инфраотряд: Ceratosauria
Семейство: Podokesauridae: Самые ранние цератозавры включают Coelophysis из позднего триаса западной части Северной Америки. Он был маленьким и проворным, с длинным тонким черепом и множеством зубов.
Семейства: H alticosauridae и Ceratosauridae: У дилофозавра, жившего в ранней юре, был двойной гребень на голове. Цератозавр был из поздней юры и имел рог на голове. Оба были из Северной Америки и являются примерами более поздних представителей цератозавров. После поздней юры цератозавры, по-видимому, исчезли в северном полушарии, но выжили в Южной Америке.
Семейство: Abelisauridae: Абелизавриды представляют собой группу средних и крупных африканских и южноамериканских теропод, характеризующихся короткими высокими черепами. Карнотавр из Аргентины и Маджунгатолус с Мадагаскара похожи, за исключением того, что у карнотавра на черепе два больших рога.
Infraorder: Tetanurae
Столбняки, наиболее развитые тероподы, включали в себя несколько групп, отношения между которыми изучены недостаточно. Гребней и других украшений на голове обычно не было. На их руках было три или меньше пальцев, а у «большого пальца» обычно был самый большой коготь.
Семейство: Compsognathidae: Самым примитивным столбняком был Compsognathus из поздней юры Европы. Это был самый маленький теропод, около трех футов в длину и легкого телосложения.
Семейство: Coeluridae: Ornitholestes и Coelurus, жившие в конце юрского периода в западной части Северной Америки, были быстро бегущими, легко сложенными тероподами, ростом от двух до трех футов. бедра и от шести до десяти футов в длину.
Семейство: Carcharodontosauridae: В эту группу гигантских теропод из Гондваны входят огромные хищные динозавры, гиганотозавры из Аргентины и Car-charodontosaurus из Северной Африки.
Семейство: Теризинозавриды: Теризинозавриды, очевидно, были травоядными или всеядными тероподами, известными из позднего мелового периода Азии и Северной Америки. Необычные птичьи тазовые органы и черепа теризинозавров, напоминающие почти прозауроподы, привели к неопределенности в отношении их эволюционного положения, но недавно было показано, что они являются тероподами, тесно связанными с орнитомимидами.
Семейство: Spinosauridae: Спинозавриды представляют собой особую группу теропод с длинными крокодилоподобными мордами и удлиненными позвоночными шипами, которые могут образовывать парусообразные структуры на спине. Спинозавриды обитают только в меловом периоде, но известны из Африки, Южной Америки и Европы.
Семейство: Oviraptorisauridae: Еще один любопытный теропод из мелового периода Азии - овираптор, у которого высокий, надувной череп с черепашьим клювом. Овираптор получил свое название («яичный хищник»), потому что в Монголии были обнаружены экземпляры с тем, что первоначально считалось гнездами яиц цератопсов.
Семейство: Allosauridae: Это семейство типично для более крупных юрских и раннемеловых теропод длиной от 15 до 35 футов и более. Самый большой аллозаврид мог быть более 40 футов в длину. Аллозавриды были стройными, но опасными хищниками.
Семейство: Tyrannosauridae: Наиболее драматичными из всех теропод были тираннозавриды, которые, вероятно, произошли от аллозавридоподобных предков в начале позднего мелового периода. В отличие от других столбняков, у них были массивные тела, головы необычной формы и маленькие двупалые руки.
Некоторые тираннозавриды были почти 50 футов в длину и стали крупнейшими известными наземными животными, питающимися мясом. Самые маленькие, такие как Nanotyrannus, были около 18 футов в длину. Тираннозавриды среднего размера, такие как альбертозавр и дасплетозавр, имели длину около 30 футов.
Семейство: Ornithomimidae: Многие виды мелких теропод также возникли в меловом периоде. Их скелеты были похожи на птичьи. У большинства были изменены передние ноги и руки для мощного ударного действия. «Быстрый удар» передних конечностей мог быть началом мощного взмаха крыльев птиц.
«Страусиные динозавры» или Ornithomimidae известны лучше всего из позднего мелового периода восточной Азии и западной части Северной Америки. У них были маленькие головы и обычно не было зубов. У них были длинные шеи и короткие жесткие спины. Их передние конечности были длинными, а мощные задние ноги были созданы для скорости. Считается, что они были самыми быстрыми динозаврами.
Семейство: Dromaeosauridae: Дейноних и другие тероподы с «серповидным когтем» относятся к наиболее изученным динозаврам. Открытие дейнониха поддержало идею родства птиц и динозавров и положило начало спорам о теплокровности динозавров. У каждой ноги был большой серповидный коготь на втором пальце. На конце хвоста были позвонки, которые соединялись вместе, чтобы сделать его жестким.
Семейство: Troodontidae: Эта группа теропод с «серповидным когтем» имела большой мозг и большие глаза, обращенные вперед. Некоторые, такие как Troodon и Saurornithoides, могли быть почти такими же умными, как некоторые млекопитающие.
орнитисция: тинеофора
Самым ранним птицетазовым динозавром был писанозавр, трехфутовый двуногий (двуногий) травоядный из позднего среднего триаса Аргентины. Все птицееды были травоядными.
Позднее орнитисхийцы разделились на три продвинутые группы: тяжелые, бронированные травоядные, передвигающиеся на четвереньках; специализированные куполообразные динозавры и рогатые динозавры; и двуногие травоядные, в том числе игуанодоны и утконосые динозавры.
Семейство: Fabrosauridae: Это семейство встречается в породах от позднего триаса до поздней юры на нескольких континентах. К этому семейству обычно относят и других примитивных птицетазовых. Он был назван в честь фаброзавра из ранней юры Южной Африки. Все фаброзавриды были мелкими двуногими травоядными. Самым известным фаброзавром является лесотозавр, также из ранней юры на юге Африки. Таз лесотозавра имеет некоторые черты, ставящие его на первое место среди птицетазовых. Скутеллозавр из ранней юры на западе Северной Америки был защищен небольшими костными пластинами, напоминающими более крупные пластины более поздних бронированных птицетазовых.
ПОДОТРЯД: ТИРЕОФОРА
Инфраотряд: Стегозавры
Стегозавры были основными бронированными динозаврами юрского периода; анкилозавры остались на втором плане. Но анкилозавры заменили стегозавров в меловой период. Сцелидозавр очень походил на обе группы. Он был родом из ранней юры Англии и ходил на всех четырех конечностях (четвероногий). У него были зубы, как у стегозавра, панцирные пластины и шипы, как у анкилозавра, и таз, как у скутеллозавра.
Семейство: Stegosauridae: Эти бронированные динозавры, вероятно, эволюционировали в Китае в раннеюрский период. К поздней юре они были в Европе (Dacentrurus), Северной Америке (Stegosaurus) и Африке (Kentrosaurus).
Доспехи представляли собой двойной ряд крупных костяных пластин, которые шли вдоль спины от затылка к хвосту. Острые шипы на конце хвоста использовались как оружие против хищников.
Инфраотряд: Анкилозавры
Во время раннего мелового периода анкилозавры заменили стегозавров повсюду, кроме Индии. Анкилозавры отличались от стегозавров тем, что у них была гибкая броня, а не двойной ряд высоких пластин. Они также были ближе к земле, с небольшим изгибом в спине. Головы стегозавров были длинными и узкими, а у анкилозавров были короткие, дощатые черепа. Вместо хвостовых шипов у анкилозавров были плечевые шипы или хвостовые булавы для защиты.
Семейство: Nodosauridae: К этому семейству принадлежат более примитивные анкилозавры, включая все роды юрского периода и южного полушария. У некоторых нодозавридов были большие конусообразные шипы вдоль шеи и плеч для защиты.
Семейство: Ankylosauridae: Это семейство, возможно, возникло в раннем меловом периоде от нодозаврового предка. Черепа анкилозавридов имели рога, выступающие сзади, что придавало им треугольную форму, если смотреть сверху. У всех анкилозавридов были массивные костлявые булавы на хвосте для защиты.
орнитисция: Marginocephalis
Яверландия из раннего мелового периода Англии является старейшим из известных пахицефалозавров. Но единственный известный образец - это маленькая толстая тюбетейка с двумя костяными шишками, которая мало что говорит о том, как могло выглядеть животное или о его родственных связях. Куполообразные динозавры были немногочисленными животными мелового периода от маленького до среднего размера. Большинство из них жили в северном полушарии, но один род, Majungatholus, известен из позднего мелового периода на Мадагаскаре.
Затылок куполообразных динозавров был расширен в выступ, который часто имел костные шишки или короткие шипы. Одно семейство, Homalocephalidae, имело плоские и толстые кости на верхней части черепа (как у Homalocephale и Goyocephale из Монголии).
У другого семейства, Pachycephalosauridae, кости были приподняты в очень толстый высокий купол, который был главной особенностью внешнего вида животного и даже нарастал над шельфом (как у Stegoceras). Скелеты пахицефалозавров редки, но купола их черепов, поскольку они были цельными костями, часто окаменевали. В некоторых местах они довольно распространены.
Пахицефалозавры имели широкие пухлые тела. Они были двуногими травоядными. По мере того, как животное росло, его купол становился больше. Толстые купола использовались, чтобы конкурировать за самок в состязаниях головоломок между самцами или для борьбы с хищниками, бодающими их в бок.
Инфраотряд: Ceratopsia
Ceratopsia были рогатыми динозаврами и их родственниками. Они отличались от пахицефалозавров и всех других динозавров тем, что у них была особая кость, ростральная, которая составляла часть большого, похожего на попугая клюва.
Семейство: Psittacosauridae: Самые древние и самые примитивные цератопсы принадлежат к этому семейству маленьких двуногих бегунов, таких как Psittacosaurus из раннего мелового периода Китая и Монголии.
Семейство: Protoceratopsidae: В этом семействе задняя часть черепа была расширена в широкую оборку на задней части шеи. Микроцератопс был двуногим животным, как и его возможные предки пситтакозавриды. Другие протоцератопсиды ходили на четвереньках, поэтому их большие головы было легче поддерживать.
Семейство: Ceratopsidae: У Ceratopsidae был самый короткий ареал среди всех семейств динозавров. Они возникли в позднем меловом периоде на западе Северной Америки. Они быстро превратились во множество необычных форм и жили до конца мезозойской эры. Четвероногие цератопсиды размером от коровы до слона имели рога и оборки на голове.
У них были мощные челюсти с сотнями зубов для разрезания жестких растений. У трицератопса были самые мощные челюстные мышцы среди всех наземных животных. Рога использовались как оружие. Оборки могли защищать шею и могли быть ярко окрашены в брачный период. Излишества, возможно, также помогали поддерживать постоянную температуру тела.
орнитисция: Ornithopoda
За исключением увеличения в размерах и эволюции самого замечательного устройства жевания среди всех динозавров, разные семейства орнитопод отличались друг от друга в незначительных деталях. Все они были двуногими травоядными.
Семейство: Heterodontosauridae: Эти маленькие, проворные двуногие травоядные были обнаружены в основном в раннеюрских породах южной Африки.
Их зубы были острыми и напоминали клыки спереди, но зубы по бокам челюсти были приспособлены для жевания и нарезки растений. У них были большие клыкообразные зубы (конусообразные заостренные зубы) в углах верхней и нижней челюсти.
Семейство: Hypsilophodontidae: Это было самое распространенное и самое долгоживущее семейство орнитопод. Он процветал почти во всем мире со средней юры до конца мелового периода.
Гипсилофодонтиды были маленькими, но имели относительно большие головы. Их ступни были примитивными, с четырьмя функциональными пальцами. Первый палец был меньше остальных; пятый палец был всего лишь шиной. Гипсилофодонтиды имели маленькие передние конечности с крошечными руками. Костные сухожилия укрепили спину и сделали хвост жестче. Большинство из них были маленькими динозаврами длиной от шести до десяти футов, но некоторые виды тенонтозавров достигали в длину 22 футов. Позднемеловой Thescelosaurus вырос примерно до 18 футов в длину.
Семейство: Dryosauridae: Это недолговечное семейство возникло примерно в то же время, что и Hypsilophodontidae. Самым ранним дриозавридом был дриозавр из поздней юры западной части Северной Америки и восточной Африки. Valdosaurus из раннего мелового периода Европы и Северной Африки и Kangnasaurus из Африки - два других рода в этом семействе. Дриозавриды с маленькими передними конечностями и головами были крупнее и мощнее гипсилофодонтид. У них не было зубов в передней части морды, и вместо этого у них был хорошо развитый клюв, который мог иметь роговое покрытие.
Семейство: Camptosauridae: Позднеюрский род Camptosaurus из западной части Северной Америки был пухлым орнитоподом среднего размера около 15 футов в длину. У него были особые ноги и череп.
Семейство: Iguanodontidae: Игуанодон - один из самых известных динозавров. У этого громоздкого орнитопода длиной 35 футов был глубокий узкий череп; крепкий, хорошо развитый таз; вдоль его спины проходят ряды костных сухожилий; рука, в которой большой палец стал острым шипом; и три широких пальца плюс внутренний палец, который превратился в шину. Зубы были толстые и постоянно менялись. Он ел жесткие растения, игуанодон ходил на двух ногах, но он также мог использовать свои руки, чтобы ходить на четвереньках.
Игуанодонтиды были обнаружены в формациях раннего и позднего мела в Северной Америке, Северной Африке, Европе и Азии. Самыми продвинутыми были пробактрозавр из Центральной Азии и уранозавр из северной Африки. Зубы пробактрозавра имели более сложную схему замены, чем зубы игуанодона. Позвонки уранозавра имели очень длинные шипы, образующие парус. С появлением утконосых динозавров исчезли игуанодонтиды.
Семейство: Hadrosauridae: Эта группа состоит из двух групп: Hadrosaurinae и Lambeosaurinae. Они оба были утконосыми динозаврами, которые были близкородственными. Они были крупными и очень крупными травоядными в позднем меловом периоде в Северной и Южной Америке и Евразии. Самыми крупными были Shantungosaurus из Китая и Lambeosaurus laticaudus из Мексики, оба из которых могли вырасти более 50 футов в длину и весить более 20 тонн. Возможно, они были самыми крупными известными животными, способными ходить на двух ногах. Большинство утконосых динозавров были около 30 футов в длину.
Зубы располагались в тридцать-сорок вертикальных рядов, как ступеньки на движущемся эскалаторе. По мере того как каждый зуб стирался, его заменял зуб, находящийся непосредственно под ним. Этот процесс начался, когда (или даже раньше) животное вылупилось, и продолжалось до тех пор, пока оно жило. Черепа гадрозаврин обычно были длиннее и не такими глубокими, как у ламбеозавров, а их утиные клювы были более плоскими и широкими.
У некоторых гадрозавринов отсутствовали черепные гребни (Эдмонтозавр); у других были изогнутые носовые кости (критозавр); у других были сплошные черепные гребни (Prosaurolophus и Maiasaura). Но у всех ламбеозавров, черепа которых хорошо известны (гипакрозавры, коритозавры, ламбеозавры и паразауролофы), были полые гребни с петлевыми носовыми ходами, которые, возможно, использовались для того, чтобы издавать звуки.
Утконосые динозавры были, пожалуй, самыми развитыми из всех динозавров. У них был отличный слух, зрение, голос и обоняние. Они жили огромными стадами и, возможно, мигрировали сезонно, каждый год возвращаясь в одно и то же место, чтобы спариваться и откладывать яйца.